何謂「靈芝」？必也正名乎！
- 詳細內容
- 分類：臺灣大學 許瑞祥教授
- 建立於 2015-05-12, 週二 12:19
- 點擊數：10217
過去僅憑形態特性作為鑑定依據，卻不時出現同様是「靈芝」，但生理功能卻相矛盾的狀況。有鑑於形態特徵已無法滿足客觀的分類需求，我們從1990年開始建立以基因資料進行靈芝屬中菌種分類的模式，為靈芝奠定了新的分類標準。
撰文／許瑞祥
◎本文原載於1998年7月《健康靈芝》第1期25～29頁
靈芝一詞充滿古典神秘之印象，卻在20世紀末的東方國家，成為市場追逐的熱門商品。無論在臨近的日本、韓國或是東南亞各國，靈芝產品已經深入各種消費階層，靈芝的功效也一直被傳頌著，畢竟在高度工業化的今日社會裡，大家對於傳說中的靈芝卻寄予無限厚望，希望能藉由靈芝的幫助來改善個人健康品質，遠離各種疾病的威脅。
因此，各種靈芝產品紛紛推出市場之際，百家爭鳴的結果卻讓消費大眾更加茫然，到底靈芝是什麼？
「靈芝」在分類學上的定位
從《列子》中所述的「朽壤之上，有南芝者」，可見在兩千五百年前，中國已有關於靈芝的記載。而一直為現代廣泛引用流傳的所謂「六芝」的敘述，在兩千年前的《神農本草經》中對於其分類、產地、氣味和功效等，皆有明確的描述。
由此而後在歷代本草著作中，針對六芝在《神農本草經》中的論述進一步補充、修正，至明朝李時珍集大成的《本草綱目》為止。能經歷數千年的驗證而不衰，靈芝確實為中華文化中特殊而珍貴的資產。
在西方科學文獻的記實中，靈芝屬（Ganoderma）是1881年由芬蘭植物學者P. Karsten首先發表的，並以靈芝 ［G. lucidum（W. Curt. : Fr.）P. Karst.］為本屬的代表種【1】。之後，靈芝屬的特徵經過Donk、Murill、Furtado、Steyaert等人的研究，認為靈芝屬的主要判定根據為，其具有雙層細胞壁黃褐色的擔孢子。
光學顯微鏡下的靈芝孢子形態。（提供／許瑞祥）
靈芝屬的擔孢子呈不對稱的卵圓形，外層細胞壁較薄且透明，內層細胞壁較厚呈黃褐色並有「疣狀凸起」。根據東西方文獻整合研究，靈芝屬在自然界中物種的分類地位如下【2】：
真菌界（Myceteae）
擔子菌亞門（Basidiomycota）
層菌綱（Hymenomycetes）
無蕈褶目（Aphyllophorales）
靈芝科（Ganodermataceae）
靈芝屬（Ganoderma）
目前文獻中可知在靈芝科中記載的種類約有380種，在經重複比對標本及其敘述後發現，其中約有三分之一是「同物異名」或「一物多名」者。因此，就靈芝屬而言，全世界的紀錄約在120種左右。
古代六芝可能對應的現代學名
但在中國古籍中，所謂六色靈芝的描述卻只有圖樣而無標本可供比對。因此，要配合現代科技來探討六芝的功效，就目前的證據而言確實有其困難。中國靈芝科的分類權威趙繼鼎先生，在其參照古籍中所謂六芝的記載，與其四十多年觀察多孔菌科等大型真菌的經驗考證如下，認為所謂六芝的學名應該如下【3】：
（一）赤芝
時珍曰：「赤芝又名丹芝，生霍山。氣味苦平無毒，主治胸中結、益心氣……。」一般所說的靈芝［G. lucidum （W. Curt. :Fr.）P. Karst.］為此類代表種，主要特徵是菌傘腎形、半圓形或近圓形，表面紅褐色有漆樣光澤，有菌柄與菌傘同色或較深。
（二）紫芝
時珍曰：「紫芝又名木芝。甘溫無毒，主治耳聾，利關節，益精氣，堅筋骨，好顏色，療虛勞，治痔。」紫芝的特徵是菌傘褐色、紫黑色至近黑色，菌肉為均勻褐色至粟褐色，其擔孢子較一般赤芝為大，中國紫芝［G. sinense Zhao, Xu et Zhang］為此類的代表種。
（三）黃芝
時珍曰：「黃芝又名金芝。甘平無毒，主治心腹五邪，益脾氣，安神。」根據葛洪在《抱朴子》中所描述：「肉芝分為赤、白、黑、青、黃五種，黃者如紫金，大者十餘斤，小者三四斤。」認為黃芝可能之一是硫黃菌［Laetiporus sulphureus （Bull. Fr.） Murr.］，這種真菌新鮮時菌傘肉質多汁，新鮮標本常可達數斤重。
（四）白芝
時珍曰：「白芝又名玉芝。辛平無毒，強志意，安魄。」《抱朴子》中描述白芝如「截肪」，因此苦白蹄［Fomitopsis officinalis（Vill. : Fr.） Bond. et Sing.］可能為此類。這種真菌菌肉質白，如馬蹄狀，大者可數斤，生於松樹和其他針葉上。
（五）黑芝
時珍曰：「黑芝又名玄芝。鹹平無毒，主治癃，利水道，益腎氣，通九竅，聰察。」依《採芝圖》記載，黑芝生山谷之陰，黑蓋赤理，黑莖，味鹹苦。根據以上記載，黑芝可能是假芝［Amauroderma rugosum（Bl. Et Nees） Tarrend］和黑柄多孔菌（Polyporus melanopus Fr.）這類具有黑色菌傘和菌柄的真菌。
（六）青芝
時珍曰：「青芝又名龍芝。酸平無毒，主治明目，補肝氣，安精魂。」《抱朴子》云：「青者如翠羽」，認為云芝［Coriolus versicolar （L. : Fr.） Quel.］可能是青芝的代表，此種真菌亦具革質菌蓋，表面有短絨毛，因此富多樣色彩變化。
大陸地區採集的中國紫芝（G. sinense）標本。（提供／許瑞祥）
台灣地區採集的台灣紫芝（G. formosanum）標本。（提供／許瑞祥）
人工栽培的紫芝。（提供／許瑞祥）
赤芝非單一種類，泛指外觀顏色相近的族群
趙繼鼎先生就其長期從事靈芝等多孔菌的分類研究經驗，針對所謂六芝進行初步的考證，雖然其中的硫黃菌、苦白蹄和云芝等的形態，與傳統印象中的靈芝形態相差甚遠，因此想要從文字與簡單圖樣的描述來對照物種間的關係，是有待商榷的。
相反的，就所謂赤芝、紫芝或黑芝而言，圖像上的靈芝和現在的標本就相當接近了。就赤芝而言，其實所指的並非單一種類，而是一個外觀顏色相近的族群，即所謂的「紅色」的靈芝。子實體無論其菌傘或菌柄呈現不同層次的紅褐色，皆屬此類，其中以靈芝（G. lucidum）和松杉靈芝（G. tsugae）為最常見的栽培對象。
由於靈芝（G. lucidum）為靈芝屬的代表種，又是典型的紅色靈芝，因此在過去的三十年間，有關靈芝的藥理研究報告，幾乎都是以靈芝（G. lucidum）為研究材料所發表，因此出現靈芝（G. lucidum）具有各種各樣的活性成分與生理功能，甚至有結果互相矛盾的情況出現。
筆者於1985～1990年間，利用生理、生化、交配試驗等特性分析，證實當時所用的靈芝（G. lucidum）並非只有一種，同時確認台灣人工栽培的赤芝，其實大都以松杉靈芝（G. tsugae）為主【4】。
大陸地區採集的靈芝（G. lucidum）標本。（提供／許瑞祥）
台灣地區採集的靈芝（G. lucidum）標本。（提供／許瑞祥）
大陸地區採集的松杉靈芝（G. tsugae）標本。（提供／許瑞祥）
台灣地區採集的松杉靈芝（G. tsugae）標本。（提供／許瑞祥）
人工栽培的靈芝（G. lucidum）。（提供／許瑞祥）
人工栽培的松杉靈芝（G. tsugae）。（提供／許瑞祥）
傳統形態指標無法定義靈芝（G. lucidum）
由於靈芝（G. lucidum）為靈芝屬的代表種，在原始標本無法考證的今日，如何定義靈芝（G. lucidum）的基本特徵，成為靈芝分類與系統化研究的當務之急。1994年召開的第五屆國際真菌會議（IMC5）中，曾經針對所謂的靈芝（G. lucidum）進行專案討論。
其中歐洲多孔菌分類專家，挪威奧斯陸大學的L. Ryvarden教授提出，以傳統形態分類指標，無論從巨觀的子實體顏色、形狀、大小，或是微觀的擔孢子形態大小和菌絲組織等特徵，配合採集地區與寄主種類，重新檢查53個在挪威地區歷年來所收集的靈芝（G. lucidum）標本時，發現無法以傳統的分類指標來定義靈芝（G. lucidum）。Ryvarden教授同時強調，若僅憑形態特性來鑑定靈芝（G. lucidum）時，其結果是值得懷疑的【5】。
中國的多孔菌分類專家趙繼鼎教授，就其三十年來收集檢視靈芝（G. lucidum）標本的經驗，認為在中國地區的靈芝（G. lucidum）分佈以黃河流域為主，顯示各種靈芝有其適當的分佈區域與特定的生長條件【6】。但若從有關靈芝（G. lucidum）記載的文獻中查詢發現，靈芝（G. lucidum）從熱帶地區的非洲到溫帶地區的歐洲都有存在的記錄。就其外觀形態之描述而言，由於研究人員的不同而缺乏互相對照與比較，也使得靈芝（G. lucidum）成為少數全球性分佈的特殊物種。
利用基因鑑定靈芝菌種，「同名異物」問題嚴重
有鑑於形態特徵已經無法滿足客觀的分類需求，因此本研究室於1990年起開始建立「以基因資料進行靈芝屬菌種分類」的模式，1996年完成發表利用聚合酶連鎖反應（PCR）來放大核糖體基因中的特定區域，再經核酸序列分析與電腦程式的相似性計算【7】，將世界各地區所收集的靈芝（G. lucidum）標本或菌種，建立其類緣關系圖〔如圖一所示〕，並配合傳統生物種判定時的交配反應，來確認每一分組的獨立與特異性，就各組間彼此無法相互交配的結果，判定是屬於不同的生物種。
我們從〔圖一〕中每一組裡學名混雜的情況，可以看出在歐洲、北美洲和亞洲地區的靈芝（G. lucidum）卻分別屬於不同的組別中，其間核酸序列上的差異亦支持其應屬於不同種的範圍。在松杉靈芝（G. tsugae）菌種間，同樣出現在歐、亞、北美洲「同名異物」的情形【8】。此結果也顯示，外觀的相似已非為同種的根據，由傳統形態特徵所建立的分類標準，在新科技的發展中將面臨考驗。
原本以為單純的靈芝分類，從中國古代六芝的敘述，到西方文獻中靈芝屬的記載，在找尋最普遍的赤芝學名對應時，所引發的效應實在難以想像。像無論所指稱的紅色的靈芝是屬於靈芝（G. lucidum）或松杉靈芝（G. tsugae），如果各國家地區使用當地所採集的菌種做為研究材料時，同一學名所指的可能不是相同物種。因此在日後的靈芝研究中，其菌種來源與其正確的分類地位，將是探討靈芝功效時的重要根據。
參考文獻
1. Karsten, PA. 1881. Enumeratio Boletinearum et Polyporearum Fennicarum, systemate novo dispositarum. Rev. Mycol. 3(9) : 16-19.
2. Alexopoulos, CJ, Mims. CW, Backwell M. 1996. Introductory Mycology. John Wiley & Sons Inc., New York.
3. 許瑞祥，1993，靈芝概論，萬年出版社，10-12頁。
4. 許瑞祥，1990，靈芝屬菌株鑑定系統之研究，博士論文，臺灣大學農業化學研究所。
5. Ryvarden, L. 1995. Can we trust morphology in Ganoderma? Proceedings of contributed symposium 59 A, B, 5th International Mycological Congress, Vancouver, August 14-21, 1994. Taipei: National Taiwan University. pp. 19-24.
6. Zhao JD, Zhang XQ. 1995. Importance distribution and taxonomy of Ganodermataceae in China. Proceedings of contributed symposium 59 A, B, 5th International Mycological Congress, Vancouver, August 14-21, 1994. Taipei: National Taiwan University. pp. 1-2.
7. Moncalvo JM, Wang HH, Hseu RS. 1995. Phylogenetic relationships in Ganoderma inferred from the internal transcribed spacers and 25S ribosomal DNA sequences. Mycologia 87: 223-238.
8. Moncalvo JM, Wang HH, Hseu RS. 1995. Gene phylogeny of the Ganoderma lucidum complex based on ribosomal DNA sequences: comparison with traditional taxonomic characters. Mycologia Research, 99(12) : 1489-1499.